一年四季，春花秋叶

忘不了暖风和煦三月天

走不出金桂丹枫缤纷林

黄了银杏、红了乌桕

又有谁知斑叶姿彩

植物叶片颜色的多样性（葛斌杰拍摄）

银杏

乌桕

提起斑叶植物，很多人会比较陌生，但提到更大范围的彩叶植物，肯定都不陌生，比如红叶石楠、枫香树、紫叶李等等。彩叶植物是指其叶片在正常生长季节、生长季节的某个阶段或休眠期，叶片呈现由遗传因子控制的非绿色单色叶植物和多种叶色组成的复色叶植物以及随着季节的变化而呈现不同色彩的变色叶植物的统称。根据叶片彩色出现的时间可分为常色叶植物（整个生长期内叶片一直为彩色）、季相彩叶植物（叶片随着季节的变化而呈现不同的色彩）和斑彩色叶植物（叶片呈现彩边、花斑等特性）三类。

红叶石楠

枫香树（黄叶）

枫香树（红叶）

枫香树（叶色多样）

紫叶李

而斑叶植物大体相当于非病态的斑彩色叶植物。叶片表面存在多种颜色，以规则或不规则的斑点、斑块等形式构成特定形状的植物，但不包括病理原因导致叶绿素缺失而形成病斑的种类。在自然界中，斑叶植物物种数量极为丰富，分布广泛，因具有独特的观赏价值，广受园艺界喜爱。

据已有文献记载，自然界中斑叶植物有78科356属1710种。其中占斑叶植物物种数前五的科有兰科、凤梨科、秋海棠科、天南星科、天门冬科，占斑叶植物物种数前十一的属分别为秋海棠属、兜兰属、彩叶凤梨属、车轴草属、细辛属、光萼荷属、肖竹芋属、蓼属、油点百合属、鲨鱼掌属和玉叶金花属。

斑叶植物不仅种类丰富，在叶片表面形成的斑纹图案也十分多样，大致可归为鱼骨状、云片状、点状、“V”形、条纹状、网状、羽状。

鱼骨状斑纹，顾名思义形似鱼骨，常分布在叶脉处，主脉斑纹明显，如山莓、龙脷叶等。

山莓

龙脷叶

云片状斑纹，常不规则状，有白色、红色、棕色等多种色彩，如斑赤瓟、杜衡、斑叶唇柱苣苔、斑地锦等。

斑赤瓟

杜衡

斑叶唇柱苣苔

斑地锦

点状斑纹区域呈圆点状，边缘轮廓清晰，如油点草、蜂斗等。

油点草

蜂斗草

“V”形斑纹区域形状如字母“V”，如红车轴草、头花蓼等。

红车轴草

头花蓼

条纹状斑纹在叶片上常形成横条纹，如科阿球花凤梨、虎斑叶苞凤梨等。

科阿球花凤梨

虎斑叶苞凤梨

网状斑纹如相互交织的网，沿主脉、一级侧脉和二级侧脉分布，如金线兰、斑叶兰等。

金线兰

斑叶兰

羽状斑纹大斑块和小斑块交互排列，如鸟类的羽毛，常出现在竹芋科和姜科中，如方角栉花竹芋、箭羽竹芋等。

方角栉花竹芋

箭羽竹芋

除了具有一种斑纹形状的, 还有一些类群具有多种斑纹形状，如虎耳草具有鱼骨状和彩色云片状斑纹，圆锥菝葜具有白色云片状和彩色云片状斑纹，叶片形似迷彩。

虎耳草

圆锥菝葜

在植物演化中，斑叶的功能也引起科学家的兴趣，经过研究发现，斑叶也是具有十八般武艺，如规避动物啃食，辅助自身传粉，甚至还具有保温作用。

避免虫害

在天南星科五彩芋属植物的斑叶功能研究中，发现该植物叶片具有类似被昆虫啃食过的斑纹，实验中与没有斑纹的叶片做对比，释放产卵蛾啃食，发现具有斑纹的叶片比没有斑纹的叶片更完整。

Caladium steudnerifolium (Soltau et al., 2008)

协助传粉

毛瓣杓兰叶片表面具有形似真菌感染的“霉斑”，通过长达四年的原生境观察发现，这些斑点能模拟传粉昆虫产卵地的真菌菌丝形态吸引其传粉昆虫为其传粉，可见其手段之高明。

毛瓣杓兰的拟菌斑点和传粉昆虫

(A. 植株照；B. 叶上表面的紫黑色斑点；C. 花去掉半个唇瓣解剖图，虚线表示授粉路线和飞行方向；D. 黑色斑点中心多细胞毛状体的扫描电镜图；E. 传粉昆虫，其胸部背面有花粉；F. 来自传粉昆虫身上的菌丝和呈链状的分生孢子扫描电镜图。图片来自Ren et al., 2011)

温室效应

研究发现，水飞蓟的绿叶叶片在环境温度为15℃时，叶片的热量低于斑叶叶片，在环境温度为20℃时，两种类型的叶片温度相差无几，表明水飞蓟叶片的白色斑纹在低温环境下能够起到微型温室的作用，避免叶片受到冷害。

水飞蓟在15℃(左)和20℃(右)环境下斑叶(下)和绿叶(上)的红外扫描图。(图片来自Shelef et al., 2019)

在斑叶植物的世界里，斑叶类群的数量、叶片表面形成的斑纹丰富程度、多样的生态功能，都有很多值得深入探索的地方。在上海辰山植物园中，也有大量斑叶植物，云片状、网状、羽状等等类型应有尽有，无论春夏秋冬，三座大温室中都能看到这些斑叶植物的身影。

（以下图片拍摄于辰山植物园温室的部分斑叶植物）

叶蝉竹芋

孔雀竹芋

绒叶肖竹芋

兜兰属

吊竹梅

油点百合

铲叶秋海棠

豹耳秋海棠

秋海棠属

‘银树’银脉冷水花

素材来源：辰山植物园